Karakteristik siklus glioxylate, reaksi, regulasi, fungsi

Dia Siklus glioxylate Ini adalah rute metabolisme yang ada pada tanaman, pada beberapa mikroorganisme dan pada hewan invertebrata (tidak ada di semua vertebrata), yang melaluinya organisme ini dapat mengubah lemak menjadi karbohidrat (gula).

Rute ini ditemukan pada tahun 1957, sementara Kornberg, Krebs dan Beevers mencoba menjelaskan bagaimana bakteri seperti Escherichia coli Mereka dapat tumbuh di hadapan asetat sebagai satu -satunya sumber karbon, dan bagaimana bibit dalam perkecambahan tártago (Ricinus communis) Mereka bisa mengubah lemak menjadi karbohidrat.

Skema Siklus Glioxilate (Sumber: Agrotman [CC BY-SA 3.0 (https: // createveCommons.Org/lisensi/by-sa/3.0)] via Wikimedia Commons)

Studi dari ketiga peneliti ini mengarah pada penemuan dua enzim yang dikenal sebagai Liasa isocitrate dan Sintase Jahat, yang, bersama dengan enzim siklus Krebs, memungkinkan sintesis suksinat dari dua molekul asetil-CoA.

Suksinat yang dihasilkan dikonversi menjadi malato melalui siklus asam trikarboksilat, yang kemudian dapat digunakan untuk produksi glukosa dengan glukoneogenesis.

Rute ini terjadi, pada tanaman, pada organel khusus yang disebut glioxisome dan sangat penting untuk kelangsungan hidup bibit selama tahap awal perkecambahan.

[TOC]

Karakteristik

Rute glioxylate dapat direnungkan sebagai "modifikasi" dari siklus Krebs, dengan perbedaan bahwa pada yang pertama tidak terjadi dekarboksilasi oksidatif, tetapi asam dicarboxilat dari empat atom karbon dapat dibentuk dari dua atom dari dua unit asetat dari asetat dari dua karbon.

Karakteristik dari siklus glioxylate ini telah digambarkan sebagai bentuk yang harus dihindari oleh beberapa organisme (memotong ") hilangnya atom karbon dalam bentuk karbon dioksida yang mengidentifikasi siklus Krebs.

Pada tanaman, siklus glioxylate terjadi di dalam beberapa organel sitosol yang dikelilingi oleh membran sederhana yang dikenal sebagai glyxisomes. Di organisme lain seperti ragi dan ganggang, di sisi lain, rute ini terjadi di sitosol.

Glioxisoma secara struktural mirip dengan peroksisom (beberapa penulis menganggapnya "peroksisom khusus"), organel lain yang bertanggung jawab atas β-oksidasi asam lemak dan eliminasi spesies oksigen reaktif dalam organisme eukariotik eukariotik.

Itu bisa melayani Anda: gangliasidos

Di dalam, asam lemak dioksidasi untuk menghasilkan asetil-KoA, yang kemudian dikondensasi dalam senyawa empat atom karbon. Senyawa ini secara selektif diangkut ke mitokondria, di mana mereka dikonversi menjadi malato atau diangkut ke sitosol untuk memasuki rute glukoneogenik (sintesis glukosa).

Enzim yang dibagikan antara rute glioxylate dan siklus asam trikarboksilat ada di mitokondria dan glioxisome sebagai isoenzim, yang berarti bahwa kedua rute bekerja lebih atau kurang secara independen secara mandiri satu dari yang lain.

Kejadian glioxisomes

Glioxisoma tidak ada di jaringan tanaman secara permanen. Mereka sangat berlimpah selama perkecambahan biji oleaginous, yang memiliki sedikit kapasitas fotosintesis untuk menghasilkan karbohidrat yang mereka butuhkan untuk tumbuh.

Pada tanaman yang dikembangkan sepenuhnya, partisipasi mereka dalam metabolisme lemak tidak begitu penting, karena gula terutama diperoleh dengan fotosintesis.

Reaksi

Asetat dari degradasi asam lemak bekerja sebagai bahan bakar yang kaya dalam energi dan sebagai sumber fosfoenolpiruvat untuk sintesis glukosa melalui glukoneogenesis. Proses terjadi sebagai berikut:

Langkah siklus glioxilate

1- Rute glioxylate, mirip dengan siklus Krebs, dimulai dengan kondensasi molekul asetil-KoA dengan oksalasetat lain untuk melakukan sitrat, reaksi yang dikatalisis oleh enzim sitrat sintase.

2- Aconitosa Enzyme mengubah sitrat ini menjadi isokitrat.

3- Isocitrato digunakan sebagai substrat dari enzim liasa isokitrat untuk membentuk senyawa suksinat dan glioxylate.

Struktur molekul enzim Liasa isocitrate (Sumber: Vrabiochemhw [CC0] melalui Wikimedia Commons)

4- Glioxylate diambil oleh enzim Malato syntasa untuk menghasilkan kejahatan melalui kondensasi dengan molekul asetil-koa kedua.

Dapat melayani Anda: biomolekul organik: karakteristik, fungsi dan contoh

5- Yang jahat diubah menjadi oksalasise oleh dehidrogenase jahat dan senyawa tersebut dapat berfungsi sebagai prekursor untuk rute glukoneogenik atau mengembun dengan asetil-KoA lain untuk memulai kembali siklus sekali lagi.

6- Suksinat yang diproduksi juga dapat dikonversi menjadi fumarat dan ini menjadi malato, memberikan lebih banyak molekul oksalasetat untuk pembentukan glukosa. Kalau tidak, molekul ini juga dapat diekspor ke mitokondria untuk bekerja dalam siklus Krebs.

Oxalasetate memasuki rute glukoneogenik untuk produksi glukosa berkat konversinya menjadi fosfoenoliruvat, yang dikatalisis oleh enzim fosfoenolpiruvat karboksiquinase.

Peraturan

Karena siklus asam glioxylate dan tricarboxylic berbagi banyak perantara satu sama lain, ada regulasi terkoordinasi antara keduanya.

Selain itu, perlu ada mekanisme kontrol, karena sintesis glukosa dan heksosis lain dari asetil-KoA (dari degradasi lemak) menyiratkan partisipasi setidaknya empat rute:

- Β-oksidasi asam lemak yang menghasilkan molekul asetil-CoA yang diperlukan untuk siklus Krebs dan bahwa, pada tanaman, terjadi pada glioxisome.

- Siklus glioxylate, yang juga terjadi pada glioxisome dan, seperti yang dinyatakan, menghasilkan perantara seperti suksinat, jahat dan oksalasisetat.

- Siklus Krebs, yang terjadi di mitokondria dan di mana perantara suksinat, jahat dan oksalasise juga terjadi.

- Glukoneogenesis, yang terjadi dalam sitosol dan merenungkan penggunaan oksalasetat yang berubah menjadi fosfoenolpiruvat untuk mensintesis glukosa.

Titik kontrol utama adalah dalam enzim isokitrat dehidrogenase, yang regulasinya menyiratkan modifikasi kovalen dengan penambahan atau pengangkatan kelompok fosfat.

Saat enzim difosforilasi, itu tidak aktif, sehingga isokatrat diarahkan ke jalur produksi glukosa.

Fungsi

Untuk tanaman, siklus glioxylate adalah fundamental, terutama selama proses perkecambahan, karena degradasi lemak yang disimpan dalam biji dieksploitasi untuk sintesis glukosa pada jaringan berbahasa fotosintesis yang dikembangkan dengan buruk secara fotosintesis.

Dapat melayani Anda: glikogen: struktur, sintesis, degradasi, fungsi

Glukosa digunakan sebagai sumber mendapatkan energi dalam bentuk ATP atau untuk pembentukan karbohidrat yang lebih kompleks dengan fungsi struktural, tetapi beberapa perantara yang dihasilkan selama rute glioksilat juga dapat melayani tujuan sintesis komponen seluler lainnya lainnya.

Dalam mikroorganisme

Fungsi utama dari siklus glioxylate dalam mikroorganisme adalah untuk memberikan rute metabolisme "alternatif", sehingga mikroorganisme mampu memanfaatkan sumber karbon dan energi lainnya untuk pertumbuhannya.

Seperti itu kasus bakteri Escherichia coli, di mana, ketika kadar beberapa perantara glikolisis dan siklus asam sirat berkurang (isokitrat, 3-fosfogliserkerasi, piruvat, fosfoenolpiruvat dan oksalasetat), enzim isokitrat dan inkitrat (yang berpartisipasi dalam siklus KREB) in-dehydrogen (yang tidak ada dalam dehidrogenase (yang in-rREB) in-dehydrogy (yang berpartisipasi dalam KREBS) inkitrat (yang tidak dikelompok diarahkan ke rute glioxylate.

Jika rute ini aktif pada saat bakteri tumbuh dalam medium kaya asetat, misalnya, metabolit ini dapat digunakan untuk mensintesis asam karboksilat dari empat atom karbon yang, kemudian, dapat diturunkan dalam pembentukan karbohidrat energi energi.

Untuk organisme lain seperti jamur, misalnya, telah ditunjukkan bahwa patogenisitas sangat tergantung pada adanya siklus glioxylate aktif, tampaknya karena alasan metabolisme.

Referensi

1. Dey, hlm., & Harborne, J. (1977). Biokimia tanaman. San Diego, California: Pers Akademik.
2. Ensign, s. KE. (2006). Meninjau siklus glioksilat: jalur alternatif untuk asimilasi asetat mikroba. Mikrobiologi Molekuler, 61 (2), 274-276.
3. Garrett, r., & Grisham, C. (2010). Biokimia (ed ke -4.). Boston, AS: Brooks/Cole. Pembelajaran Cengage.
4. Lorenz, m. C., & Fink, G. R. (2001). Siklus glyxylate diperlukan untuk virulensi jamur. Alam, 412, 83-86.
5. Mathews, c., Van Holde, K., & Ahern, k. (2000). Biokimia (ed 3.). San Francisco, California: Pearson.
6. Rawn, J. D. (1998). Biokimia. Burlington, Massachusetts: Penerbit Neil Patterson.
7. Vallarino, J. G., & Osorio, s. (2019). Asam organik. Dalam fisiologi postavest dan biokimia buah dan sayuran (pp. 207-224). Elsevier Inc.