Karakteristik ribulosa-1,5-biphosphate (rubp), karbolixation

Itu Ribulosa-1,5-bifosfat, Rubp yang umum disingkat, ini adalah molekul biologis yang bertindak sebagai substrat dalam siklus fotosintesis calvin, ini adalah molekul di mana CO difiksasi₂.

Dalam proses ini, Rubp dapat beroksigen atau karboksilasi, memberi jalan pada sintesis heksosa dan melintasi beberapa reaksi terhadap regenerasinya sendiri (daur ulang). Karboksilasi dan oksidasi Rubp dibuat oleh enzim yang sama: ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase/oksigenase (Rubisco atau Rubisco). Dalam regenerasi molekul ini, fosforilasi ribulous-5-fosfat terjadi oleh enzim fosforibuloquinase.

[TOC]

Karakteristik

Rubp adalah molekul tipe Celtopentosa. Monosakarida ini ditandai, seperti namanya, dengan menghadirkan lima karbon dengan kelompok keton, yaitu, kelompok karbonil di salah satu karbon pusat.

Seperti di sebagian besar ketosas, kelompok karbonil terletak di C2, sedangkan di karbon C3 dan C4 adalah gugus hidroksil. Rubp adalah turunan dari ribulosa, di mana karbon C1 dan C5 juga memiliki gugus hidroksil. Dalam rubp karbon ini (C1 dan C5) diaktifkan oleh dua gugus fosfat yang terletak di lokasi masing -masing.

Karboksilasi rubp

Pada tahap pertama siklus calvin, enzim yang disebut fosforribuloquinase menghasilkan fosforilasi ribulosa-5-fosfat untuk menghasilkan rubp. Selanjutnya karboksilasi terjadi, dengan aksi enzim Rubisco.

Dalam karboksilasi rubp, ia bertindak sebagai akseptor CO₂, Bergabung dengan molekul ini untuk membentuk dua molekul 3-fosfoglikerat (3pg). Selama reaksi ini perantara endiolate dibentuk dengan mengambil proton karbon C3 dari rubp.

Endiolate menghasilkan serangan nukleofilik pada CO₂ membentuk asam β-oxo yang dengan cepat diserang oleh H₂Atau dalam karbon C3 -nya. Produk serangan ini mengalami reaksi yang sangat mirip dengan pecahnya aldolik, menghasilkan dua molekul 3pg, salah satunya membawa karbon dari CO₂.

Enzim Rubisco yang melakukan reaksi ini, adalah enzim besar, terdiri dari delapan subunit yang sama. Enzim ini dianggap sebagai salah satu protein paling berlimpah di bumi, mewakili sekitar 15% dari total protein dalam kloroplas.

Seperti namanya (ribulous biposfat karboksilase/oksigenase), rubis dapat mengkatalisasi karboksilasi dan oksidasi rubp, mampu bereaksi begitu banyak dengan CO₂ seperti o₂.

Rubp dalam formasi glukosa

Di tanaman hijau, fotosintesis menghasilkan ATP dan NADPH dalam fase cahaya. Molekul -molekul ini digunakan untuk melakukan pengurangan CO₂ dan membentuk produk yang dikurangi seperti karbohidrat, kebanyakan pati dan selulosa.

Seperti yang disebutkan, dalam fase gelap fotosintesis, pemisahan Rubp oleh aksi Rubisco terjadi, dengan rasio dua molekul 3pg yang dibentuk oleh masing -masing rubp. Ketika enam putaran siklus calvin selesai, pembentukan heksosa (misalnya glukosa) terjadi.

Dalam enam putaran siklus ini, enam co -molekul₂ Mereka bereaksi dengan enam rubp untuk membentuk 12 molekul 3pg. Molekul-molekul ini ditransformasikan menjadi 12 bpg (1,3-bifosphoglycerato) dan kemudian dalam 12 celah.

Dari 12 molekul celah ini, lima diisomerisasi ke DHAP, yang tiga bereaksi dengan tiga molekul celah lagi untuk membentuk tiga fruktosa-1,6-bifosfat. Yang terakhir diumpan menjadi fruktosa-6-fosfat (F6P) dengan aksi enzim hexosadifosphatase.

Akhirnya, glukosofosfat isomease mengubah salah satu dari tiga molekul F6P menjadi glukosa-6-fosfat, yang paradosforilasi oleh masing-masing fosfatase menjadi glukosa, sehingga menyelesaikan rute pembentukan heksosa dari CO₂.

Regenerasi Rubp

Pada rute yang dijelaskan sebelumnya, molekul celah yang terbentuk dapat diarahkan pada pembentukan heksosa atau menuju regenerasi rubp. Untuk setiap pengembalian fase gelap fotosintesis, molekul rubp bereaksi dengan salah satu CO₂ Untuk akhirnya meregenerasi rubp.

Seperti yang dijelaskan pada bagian sebelumnya, untuk setiap enam putaran siklus Calvin, 12 molekul celah terbentuk, di mana delapan terlibat dalam pembentukan heksosa, menjadi empat tersedia untuk regenerasi rubp.

Dua dari empat celah ini bereaksi dengan dua F6P untuk aksi transcetolase untuk membentuk dua xylulous dan dua eritrous. Yang terakhir mengikat dua molekul DHAP untuk menghasilkan dua karbohidrat tujuh karbon, sedheptula-1,7-bifosfat.

Sedoheptulosa-1,7-bifosfat adalah paradosforilasi dan kemudian bereaksi dengan dua celah terakhir dan membentuk dua xylulous dan dua ribosa-5-fosfat. Yang terakhir diisomerisasi ke ribulosa-5-fosfat. Di sisi lain, xylulous, dengan aksi epicherase, diubah menjadi empat ribule lagi.

Akhirnya, enam ribular-5-fosfat terbentuk difosforilasi oleh fosforribuloquinase untuk menimbulkan enam rubp.

Rubp bisa dioksigenasi

Fotorerspirasi adalah proses pernapasan "ringan" yang terjadi di sebelah fotosintesis, menjadi sangat aktif di tanaman tipe C3 dan hampir tidak ada pada tanaman C4. Selama proses ini, molekul Rubp tidak berkurang, sehingga biosintesis heksosa tidak terjadi, karena daya pereduksi menyimpang menuju reduksi oksigen.

Rubisco menjalankan aktivitas oksigenase dalam proses ini. Enzim ini memiliki afinitas rendah terhadap CO₂, Selain dihambat oleh oksigen molekuler dalam sel.

Karena ini, Saat konsentrasi sel oksigen lebih besar dari CO₂, Proses photorerspiration dapat mengatasi karboksilasi rubp dengan CO₂. Pada pertengahan abad ke -17 ini ditunjukkan dengan mengamati bahwa tanaman yang tercerahkan diatur atau₂ dan dirilis co₂.

Dalam fotorenspirasi rubp bereaksi dengan atau₂ Dengan aksi Rubisco, membentuk perantara enfiolate yang menghasilkan 3pg dan fosfoglisat. Yang terakhir dihidrolisis oleh aksi fosfatase, menyebabkan glikolat yang kemudian dioksidasi oleh serangkaian reaksi yang terjadi pada peroksisom dan mitokondria, akhirnya membayar CO₂.

Mekanisme untuk menghindari oksigenasi rubp

Fotorerspirasi adalah mekanisme yang mengganggu proses fotosintesis, membatalkan bagian dari pekerjaannya, dengan merilis CO₂ dan menggunakan substrat yang diperlukan untuk produksi heksos, sehingga mengurangi tingkat pertumbuhan tanaman.

Beberapa tanaman telah berhasil menghindari efek negatif dari oksigenasi rubp. Pada tanaman C4 misalnya, set CO sebelumnya₂, memusatkan hal yang sama dalam sel fotosintesis.

Dalam jenis tanaman ini CO₂ Itu ditetapkan dalam sel mesofilik yang tidak memiliki rubisco, dengan kondensasi dengan fosfoenolpiruvat (PEP), menghasilkan oksalacetate yang berubah menjadi kejahatan dan diteruskan ke sel pembungkus balok, di mana ia melepaskan CO₂ yang akhirnya memasuki siklus Calvin.

Tanaman cam, di sisi lain, pisahkan pemasangan CO₂ Dan siklus Calvin dalam waktu, yaitu, mereka melaksanakan koleksi CO₂ Di malam hari, melalui pembukaan stomernya, menyimpannya dengan metabolisme asam crrasulaceous (CAM) melalui sintesis kejahatan.

Seperti pada tanaman C4, yang jahat masuk ke sel pembungkus balok untuk melepaskan CO₂.

Referensi

1. Berg, J. M., Stryer, l., & Tymoczko, J. L. (2007). Biokimia. Saya terbalik.
2. Campbell, m. K., & Farrell, s. SALAH SATU. (2011). Biokimia. Edisi Keenam. Thomson. Brooks/Cole.
3. Devlin, t. M. (2011). Buku Teks Biokimia. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J., & Röhm, k. H. (2005). Biokimia: Teks dan Atlas. Ed. Pan -American Medical.
5. Mougies, v. (2006). Latihan biokimia. Kinetika manusia.
6. Müller-Esterl, w. (2008). Biokimia. Dasar -dasar untuk Kedokteran dan Ilmu Hidup. Saya terbalik.
7. Poortmans, j.R. (2004). Prinsip -prinsip Biokimia Latihan. Karger.
8. Voet, d., & Voet, J. G. (2006). Biokimia. Ed. Pan -American Medical